Los metabolismos fotosintéticos

La abertura de los estomas para la fijación del CO2 en la fotosíntesis implica también una pérdida de agua, lo que puede ser un problema en ambientes áridos. Para solventarlo las plantas han desarrollado adaptaciones metabólicas y anatómicas que han permitido mejorar su eficiencia del uso del agua (EUA) La EUA mide el carbono fijado por unidad de agua transpirada. Los metabolismos que abordaremos emplean distintas vías para mantener un uso eficiente del agua que determinará su eficacia biológica.

Plantas de metabolismo fotosintético C3

Es el metabolismo más común entre las plantas. Anatómicamente, el mesófilo está diferenciado en esponjoso y en empalizada (Figura 1.a)

Este tipo de planta fijan el CO2 realizando el ciclo de Calvin, catalizado por la enzima Rubisco. Existe un proceso respiratorio no mitocondrial que consume O2 y produce CO2 estimulado por la luz, conocido como fotorrespiración. Cobra importancia en las plantas C3 porque disminuye la capacidad fotosintética: la velocidad de la fotosíntesis neta decae al fijarse menos carbono con el mismo gasto de agua. Además para compensar la pérdida de CO2 se tiende a una apertura estomática. Todo esto conlleva a una menor EUA.

Puede demostrarse que incluso bajo condiciones ambientales favorables una planta C3 pierde por los estomas aproximadamente 100 moléculas de H2O por molécula de CO2 que entra por ellos. En zonas con aporte constante de agua este hecho no representa un problema pero en regiones áridas y semiáridas si llega a serlo.

Cross section of Arabidopsis thaliana, a C3 plant.

Plantas de metabolismo fotosintético C4

Como adaptación a ambientes más cálido y secos, surgen nuevos metabolismos. El CO2 llega a las células mesófilas, y se fija por la enzima fosfoenolpiruvato (PEP) que tiene más afinidad por el CO2 que la Rubisco. Este CO2 se convierte en malato y aspartato que pasarán a las células de la vaina, donde se transformarán en CO2 que sigue el ciclo de Calvin. La fotorrespiración es inexistente o muy pequeña en estas plantas porque la alta concentración de CO2 en las células de la vaina impide la fotorrespiración. Esta variante del proceso de fijación confiere una EUA mayor, puesto que se fija más carbono por molécula de agua. Las plantas C4 tienen un mayor gasto energético porque requieren la producción de una enzima extra, PEP. Pero lo compensan con una mayor EUA, mayor crecimiento y eficacia en la fotosíntesis a temperaturas altas. La anatomía en corona (Kranz) característica de estas plantas incluye dos tipos de células clorofílicas: células del mesófilo y rodeando a los conductos vasculares foliares, las células de la vaina (Figura 1.b)

 

Plantas de metabolismo fotosintético CAM

Estas plantas carecen de una capa de células de empalizada bien definida. El metabolismo CAM difiere del C4 en que los procesos fotosintéticos muestran una separación temporal en vez de física. Constan de una fase en la que los estomas se abren durante la noche entrando CO2 y saliendo agua. El CO2 será transformado en malato por la PEP. En la fase diurna, encontramos los estomas cerrados y la reserva de malato producida por la noche se transforma en CO2 que permite el inicio del ciclo de Calvin. Las CAM al dividir el metabolismo en noche y día reducen la pérdida de agua. El flujo de salida de agua es en función de la humedad exterior. Por el día, cuando más seco está el aire, hay menor humedad relativa, mayor será la difusión de agua por transpiración. Por este motivo los estomas se mantienen cerrados y solo se abren por la noche, cuando la humedad es significativamente mayor. Esta es también otra variante del proceso de fijación de CO2, en el que se mantiene una EUA mayor por la conservación del agua, pero conlleva una menor productividad que afecta al crecimiento.

 

Fuente:

A. Langtry, L. Martín y J. Merino (Universidad de Alcalá)Dr. A. Benavides

 

 TIPOS DE FOTOSINTESIS
Existen tres tipos de Fotosíntesis y son (C3, C4 y CAM)
PLANTAS C3
Se llama así porque el bióxido de carbono primero se incorpora en un compuesto de carbono-3 y mantiene las estomas abiertas durante el día. Aquí la fotosíntesis se lleva a cabo a través de la hoja,
PLANTAS C4
Se llama C4 porque el CO2 primero es incorporado a un compuesto de carbono- 4; se lleva a cabo en las células internas y mantiene las estomas abiertas durante el día, requiere de una anatomía especializada llamada “Anatomía de Kranz”. Es más rápida que la C3 bajo altas condiciones de luz y temperatura ya que el CO2 es transportado directamente al rubisco impidiendo que tome oxígeno y por lo tanto que pase por la foto respiración.
PLANTAS CAM
Se llama así en honor a la primera familia de plantas en las que se descubrió “Crassulaceae” y porque el CO2 es almacenado en forma de ácido antes de ser usado en la fotosíntesis. Los estomas se abren por las noches cuando es más difícil que el agua se evapore y por lo general están cerrados durante el día, es más eficiente que la C3, ya que las estomas se abren durante la noche y si las condiciones son demasiado áridas pueden mantener las estomas cerradas durante el día y la noche el Oxígeno que tendría que ser liberado en la fotosíntesis es usado para la respiración y el CO2 que debería liberarse de la respiración es usado para la fotosíntesis.
PLANTAS CAM, C3, C4
Muchas plantas suculentas utilizan el mecanismo fotosintético CAM, que prioriza la economía del agua tratando de no poner barreras a la economía del carbono. Al revés que la mayoría de las plantas comunes de ciclo de carbono 3 o carbono 4 que mantienen abiertos los estomas durante el día para permitir la entrada del gas dióxido de carbono con fines fotosintéticos, las plantas que utiliza la vía CAM mantienen los estomas cerrados durante las horas de luz.
Este proceso de la vía CAM  lo utilizan las plantas para suministrar la retención de agua por que la apertura de los estomas durante la noche permite que las plantas ahorren agua por disminución de las pérdidas a través la transpiración, porque en el período nocturno las temperaturas son más frescas o inclusive muy frías. La humedad relativa durante la noche es más alta que durante el día. Se tiene en cuenta la eficiencia en el uso de agua, que es la relación entre los moles de agua transpirada con la cantidad de moles de CO2 fijado en la noche. Esta eficiencia es superior a la de las plantas de C3 y C4.
Esta forma de fijar el dióxido de carbono -CO2- durante la fotosíntesis permite diferenciarlas de la mayoría de las plantas superiores que son llamadas de vía C3.
 ALGUNAS DIFERENCIAS ENTRE PLANTAS: C3, C4 Y CAM
Tabla 1: Comparativa entre plantas C3, C4 y CAM
Especies Típicas de
Importancia económica
C3
Trigo, cebada, papa, frijol,
arroz, tomate
C4
Maíz, sorgo, caña de
azúcar, mijo perla
CAM
Piña, nopal
% de la flora mundial en
Número de especies
89%
<1%
10%
Hábitat típico
Distribución amplia
Sitios cálidos y praderas
Sitios séricos y epifíticos
Primer producto estable de
la fijación de CO2
PGA
Malato
Malato
Anatomía
Vaina del haz vascular no
presente o sin cloroplastos
Vaina del haz vascular con
cloroplastos (Kranz)
Suculencia celular o de los
tejidos
Foto respiración
Hasta 40% de la fotosíntesis
No detectable
No detectable
Punto de compensación para
la asimilación de CO2
40-100 m l l-1
0-10 m l l-1
0-10 m l l-1
[CO2] intracelular en luz de
día (m l l-1)
200
100
10 000
Frecuencia estomática
(estomas mm-2)
40 – 300
100 – 160
1 – 8
EUA (g CO2 fijado por kg
H2O transpirada)
1 – 3
2 – 5
10 – 40
Tasa máxima de crecimiento
(g m-2 d-1)
5-20
40-50
0.2
Productividad máxima (ton
ha-1 año-1 )
10-30
60-80
Generalmente menor a 10*
Fuente: Leegood (1993) * Sin embargo bajo condiciones de riego las plantas CAM se encuentran entre las más productivas conocidas.
CONCLUSION
 Al finalizar con este trabajo nos hemos dado cuenta de que las plantas, Aunque sean C3, C4 o CAM, finalmente todas las plantas terminan por fijan el CO2 mediante la ruta del ciclo de Calvin. El CO2 reacciona con una molécula de azúcar de cinco carbonos y luego esta pasa a formar dos moléculas de tres carbonos, y que el porcentaje de plantas que utiliza la vía CAM corresponde a algo más de 30 familias de plantas con 328 géneros y aproximadamente unas 16.000 especies. Entre estas plantas se encuentran una cantidad importante de plantas utilizadas como ornamentales en la industria de la floricultura. Entre estas se encuentran las que pertenecen a las denominadas suculentas, entre ellas cactáceas, crasuláceas y otras familias.

 

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